养殖鱼类摄食行为的特征提取研究与应用进展
在水产养殖中,饲料成本约占总成本的60%~70%[1-2],饲料是决定水产养殖生产成本的主要因素之一[3]。随着饲料成本的增加,提高饲料利用率成为研究的热点,许多养殖户以自动投饲设备替代了人工投喂,但投喂参数仍需依据养殖人员经验进行设定,存在主观影响[4],不能依据养殖鱼类对饲料的实时所需进行投喂。准确识别分析鱼类摄食行为,可为优化摄食量,降低饲料成本提供有价值的参考指标。目前,鱼类摄食行为监测方法主要采用计算机视觉技术与声学技术,获取、处理和分析鱼类摄食的图像、声音等信息,以量化和识别鱼类的摄食行为[5]。
为促进智能投饲系统的开发,达到实时按需投喂的目标,根据摄食行为反馈鱼类的摄食活性强度,以此判断鱼类是否需要摄食,通过摄食行为的量化提取特征参数预测摄食模型是最有效的途径之一。目前常见的建模方法有BP神经网络建模[4]、支持向量机(SVM)模型[6]、线性模型[7]等,但模型的准确度普遍较低,这与摄食行为参数的获取有很大的关系,鱼类体质差别、外界环境因素等都会干扰模型的准确度[8]。
1 鱼类摄食行为
鱼类摄食以维持生存、发育、生长和繁殖,其摄食行为可大致分为觅食、捕食和摄入3个步骤。摄食行为是由于感觉器官受内外环境刺激而产生的行为,在觅食过程中需要多种感觉器官共同作用,不同鱼类所使用的器官不尽相同。鱼类经过觅食对目标食物进行定位后,进入捕食阶段,在此期间会根据目标状况的不同而做出一系列的反应。若捕食成功便开始进食,其在咀嚼吞咽过程中发出的声音是目前判断摄食强度的难点和热点。在这一系列完整的过程中,所产生的行为特征均为摄食行为特征,可作为判断鱼类摄食情况的依据。
(1)觅食
觅食主要指鱼类如何发现食物并精准定位,是捕食成功的关键。以往研究发现,绝大部分鱼类依靠视觉、嗅觉、味觉以及侧线等感觉器官进行觅食[9-10]。视觉对于生活在中上层的鱼类尤为重要,其中狗鱼(Esocidae)和竹荚鱼(Trachurusjaponicus)是“视觉鱼类”的典型代表。视觉作用与光照强度息息相关,尤其在清水中,依靠视觉可获得精确的定位。另外嗅觉和味觉是重要的化学感受器官,在所有鱼类中普遍存在且具有较高的灵敏度,多种化学物质都能够引起鱼类的嗅觉反应[11],其发达程度可以由嗅觉上皮形状加以判断。味觉器官的味蕾,分布广泛,其位置不仅限于口,例如幼小八目鳗(Lampetrajaponica)的皮肤就能感到盐、酸、碱以及奎宁的刺激[12]。除此之外,味蕾的不同形态和分布与食性有很大关系[13]。侧线为皮肤感觉器官中最高度分化的构造,是鱼类和两栖类特有的感觉器官。鳜鱼(Sinipercachuatsl)在视觉范围受限时,侧线可发挥重要作用[14]。侧线在半滑舌鳎(Cynoglossussemilaevis)摄食中的作用优于嗅觉[15]。鱼类依靠多种感受器官相互作用对所需食物进行精确定位。
(2)捕食
正常游动的鱼群行为较为单一,一般都潜伏于水底,且游动缓慢,但对于饥饿鱼群,游动迅速,且在摄食时常伴有水花。鲍宝龙等[16]发现,饥饿暗纹东方鲀(Takifuguobscurus)仔鱼在摄食时会伴有甩头的动作并前冲捕食;而点篮子鱼(Siganusguttatus)在发现食物时也会从四面八方蜂拥而至[17]。除此之外,鱼群中的颜色、形态、面积及同时摄食鱼群的数量会因摄食强度的不同而有所差异[6,18]。为了量化鱼群的摄食行为特征,目前已有根据鱼群面积及水花面积来判断鱼群摄食强度的研究。在鱼类捕食过程中大多都会有潜伏、追踪、攻击的行为以获得食物,裴一凡等[19]采用录像分析确定摄食阶段饵料鱼与太平洋柔鱼(Todarodespacificus)的相对位置,测得最频繁的攻击距离为2~3倍酮体长,此阶段还有鱼体颜色变深且身体收缩的特征。除响应距离外,陈剑明等[20]还以不同生长阶段黑点青鳉鱼(Oryziasmelastigma)的摄食效率、摄食成功率及摄食量等参数进行了分析,以确定各个阶段的摄食能力。按照摄食时攻击方式的不同可分为S型攻击型和咬食攻击型[21],S型攻击型特征主要为身体弯曲呈“S”型,且攻击力强,可随食物的变动而做出相应的调整,始终保持最佳攻击位置,例如真鲷(Pagrusmajor)、牙鲆(Paralichthysolivaceus)等早期仔鱼。咬食攻击型即发现食物后调整攻击位置直接捕食,如真鲷后期仔鱼,可见鱼群在摄食时身体的弯曲程度与摄食能力呈负相关。
(3)摄入
鱼类在捕食成功后便可食用食物,其间因水动力因素、鳃盖及口腔的剧烈运动以及咀嚼时牙齿摩擦而产生声音。目前对于鱼类摄食声信号的研究尚浅,尤其对于声信号的采集与数据处理较为复杂,以分析鱼类摄食过程中的频域与时域最为常见。鲤鱼摄食声的频率范围较宽,约0 ~20 kHz,其中4~10 kHz的频率较强[22],而人工养殖的凡纳滨对虾,频率范围大约为3~40 kHz[23]。除此之外,还会听到鱼类摄食时独特的声音,例如大黄鱼(Larimichthyscrocea)在吞食时会发出“咯咯”的声音,同时伴随着水体气泡破裂的声音[24- 25],虹鳟(Oncorhynchusmykiss)喂食期间会有“咔嗒声”和“刮擦声”,喂食后还会听到“隆隆声”和“嘶哑声”[26],斑节对虾(Penaeusmonodon)摄食时会有明显的“咔哒声”[26]。目前已有研究发现,鱼类摄食声信号特征与摄食强度有关[28],可以此判断养殖对象的摄食情况,提高饲料摄食效率。
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